Efectos del estrés por calor en maíz
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Actualización de Investigaciones Agronómicas
Puntos clave:
- Varias investigaciones han mostrado una respuesta negativa del rendimiento del maíz a la acumulación de temperaturas por arriba de los 30 °C.
- El estrés por calor durante la floración puede reducir el rendimiento, inhibiendo la polinización y reduciendo la fotosíntesis neta, aunque efectos negativos en la polinización son relativamente raros.
- El impacto más fuerte del estrés por calor extremo viene por la intensificación del estrés hídrico más que por el efecto del calor mismo.
- Las temperaturas muy altas incrementan la tasa de transpiración de las plantas colocando una demanda mayor en el suministro del agua en el suelo y potencialmente acelerando el estrés por sequía.
- Las plantas responden al estrés hídrico cerrando sus estomas, lo cual ayuda a conservar el agua pero también reduce la tasa de asimilación de CO2en la planta necesaria para la fotosíntesis.
- El daño causado por calor extremo puede ser mitigado parcialmente por el riego o la lluvia, pero no eliminado.
- Si persisten los días con calor extremo durante la temporada la producción podría ser severamente afectada.
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¿Cuánto calor es demasiado para el maíz?
- El estrés por calor se define como el incremento en la temperatura por arriba del rango normal por un periodo suficiente que causa un daño irreversible al desarrollo y crecimiento de la planta.
- Múltiples estudios estadísticos muestran una correlación negativa entre la temperatura promedio de la temporada y el rendimiento. A medida que la temperatura incrementa por arriba de cierto punto (~ 30 C), el rendimiento disminuye. El rendimiento tiende a incrementar con la temperatura hasta este punto y cae considerablemente cuando se presentan temperaturas superiores.
- El incremento en las temperaturas globales significa que el cultivo muy probablemente experimentará estrés por calor en un mayor número de áreas y más frecuentemente, por lo que es muy importante entender como el calor excesivo afecta el crecimiento del maíz y su rendimiento.
- Los efectos del estrés por calor en el maíz son complejos y son difíciles de cuantificar. El estrés no se presenta sólo en función de la temperatura, sino que depende de la duración y el momento en el que se presentan las temperaturas altas. Algunas veces los síntomas del daño serán visibles y otras muy sutiles.
- El estrés por calor se acompaña frecuentemente por sequía, lo cual dificulta la separación del impacto individual en el crecimiento y rendimiento del cultivo. El impacto más fuerte viene del efecto del calor cuando se presenta estrés hídrico.
Efectos directos por el estrés de calor en maíz
La formación del grano es crítica
- El impacto en el rendimiento depende de la etapa de crecimiento y el tiempo en el que ocurre el estrés. El periodo más crítico para la determinación del rendimiento es alrededor del periodo de polinización (dos semanas antes y dos semanas después de la floración) que es cuando se determina el número final de granos, ya que ~ 85% del total del rendimiento está relacionado con el número de granos producidos por hectárea. Así que cualquier estrés (aunque temporal), durante este periodo que reduzca el número de granos impactará negativamente al rendimiento.
- El estrés por calor durante este periodo puede reducir el rendimiento de dos maneras: inhibiendo la polinización y reduciendo la fotosíntesis neta, lo que conlleva a un incremento en aborto del grano. El impacto se puede extender al llenado del grano, reduciendo su peso.
Efectos en la polinización
Temperaturas por arriba de 32 °C pueden impactar negativamente a la polinización y periodos prolongados de exposición reducen considerablemente la germinación del polen. En tanto que temperaturas superiores a 35 °C reducen la producción del polen y pueden desecar la seda expuesta y el propio polen una vez que se libera de las anteras, especialmente cuando se combina con una humedad relativa baja. El polen incluso puede morir si las temperaturas superan los 38 °C.
Temperatura de la hoja vs temperatura del aire
Los efectos de la temperatura en la fisiología del cultivo se describen frecuentemente con base en la temperatura del aire; sin embargo, la temperatura que tienen las células fotosintéticas al interior de la hoja difiere del aire que las rodea. Las hojas tienen frecuentemente una temperatura menor que el aire porque la evaporación del agua que transpiran las refresca.
Efectos en la fotosíntesis
El estrés por calor también puede impactar el rendimiento por reducción en la fotosíntesis neta, particularmente si ocurre durante el periodo crítico de determinación del número de granos. Cuando el estrés ocurre durante ese intervalo, la planta empieza a abortar granos en la punta de la mazorca y se mueve hacia la base hasta que alcanza un punto en que los granos viables que permanecen pueden ser sostenidos.
La fotosíntesis y la respiración son reacciones biológicas dependientes de la temperatura y tienen un rango óptimo para su funcionamiento. Ambos procesos son lentos a temperaturas frescas, incrementan conforme incrementa la temperatura y disminuyen hasta cesar cuando la temperatura es muy alta. La temperatura óptima para la respiración es mayor que para la fotosíntesis. La fotosíntesis neta se mide como el carbón asimilado a través de la fotosíntesis (azúcar producido) menos el carbón gastado a través de la respiración (azúcar consumido). La fotosíntesis neta tiene una temperatura óptima menor que la fotosíntesis bruta debido al efecto compensatorio de la tasa de respiración más alta.
El grado al cual la fotosíntesis neta se reduce a temperaturas altas puede depender de que tan rápido la temperatura incremente. Entre más rápido incremente, la reducción en la fotosíntesis es mayor.
La radiación solar también juega su papel en los efectos del estrés por calor en maíz. En la (Figura 1) se muestran los umbrales de temperatura para los efectos de estrés en la polinización y crecimiento.
Estrés por calor y estrés hídrico
Las temperaturas altas pueden impactar directamente en el rendimiento, reduciendo la polinización y la fotosíntesis neta, pero de acuerdo con investigaciones de campo y modelos de simulación, el impacto más grande muy probablemente se da por la interacción del calor y el estrés hídrico.
Altas temperaturas crean un déficit de presión de vapor (DPV) entre la hoja interior saturada y el aire del ambiente. Esto ocasiona que la tasa de transpiración de la planta se incremente colocando una demanda mayor en el suministro del agua en el suelo y potencialmente acelerando el estrés por sequía.
El DPV es la diferencia entre la cantidad de agua que el aire puede mantener cuando está saturado y la cantidad que ahora tiene. Combina la humedad relativa y la temperatura en una sola variable para describir el potencial evaporativo de la atmósfera.
Entre mayor sea el DPV entre la hoja interior y el aire que la rodea la tasa a la cual el agua será expulsada de la planta y evaporada será mayor. La temperatura es importante para esta ecuación porque el DPV aumenta exponencialmente con el incremento de la temperatura, aún cuando la humedad relativa se mantenga constante.
Quemaduras de sol en la planta de maíz
El estrés por calor y el hídrico pueden provocar daños visibles en el maíz en forma de quemaduras (Figura 2). Esto ocurre cuando la demanda evaporativa excede la capacidad de la planta para responder. La planta no es capaz de transpirar agua lo suficientemente rápido para refrescar el tejido estresado por el calor, causando que la hoja muera.
Respuesta del maíz al déficit de presión de vapor (DPV)
Las plantas responden a altos DPV cerrando sus estomas, lo cual ayuda a preservar el agua en los periodos cuando la demanda evaporativa es menor. Sin embargo, la reducción en la conductancia estomática también reduce la tasa de asimilación de CO2, lo cual disminuye la tasa de fijación de carbono fotosintético cuando el DPV es alto.
Temperaturas extremas inducen DPV
El calor extremo contribuye al estrés hídrico en dos vías: incrementando la demanda por agua del suelo para sostener la asimilación de carbono y agotando el agua que existe, lo cual reduce el suministro futuro del agua. El incremento en la demanda de agua bajo calor extremo es sustancial, un incremento en la temperatura de 27 °C a 35 °C ocasiona que la demanda se duplique.
Los vientos fuertes pueden empeorar el estrés por calor y el estrés hídrico
El viento puede exacerbar el estrés por calor incrementando el DPV entre las hojas y el aire que las rodea. Cuando el agua se evapora de las hojas, el aire por encima de la superficie gradualmente se llega a saturar con el vapor de agua. Si los vientos son ligeros esta capa de aire saturado se mantiene cubriendo el follaje, ocasionando que la tasa de evapotranspiración disminuya. Por otra parte, si los vientos son fuertes, la capa de aire saturada es reemplazada constantemente por aire seco. A mayor humedad relativa, una velocidad lenta del viento importa; sin embargo, en condiciones áridas, aun variaciones pequeñas en la velocidad del viento pueden causar variaciones muy grandes en el DPV y la tasa de evapotranspiración.
El impacto del incremento en las temperaturas
Las investigaciones muestran que el calor extremo afecta el rendimiento del maíz y que el impacto más grande viene de la intensificación del estrés hídrico más que del efecto del calor mismo. Los rendimientos de maíz de temporal muestran una clara respuesta negativa a la acumulación de temperaturas superiores a los 30 °C. El incremento en el número de días durante la temporada que sobrepase este umbral afecta negativamente la productividad.
El calor extremo estará afectando cada vez más frecuentemente y con mayor severidad los rendimientos en la mayoría de las regiones productoras de maíz.